Pekembangan model selaput plasma

      1.  Selaput plasma Model Danielli-Davson

Danielli dan davson mendasarkan struktur selaput plasma melalui penelitian-penlitian fisiko-kimia yaitu dengan mebnadingkan tegangan permukaan yang terjadiantara tetes minyak pada ekstrak selaput plasma dan air. Tegangan permukaan yang terjadi antara tetes minyak dengan eksrak sel ternyata lebih rendah dibandingkan dengan tegangan permukaan yang terjadi antara tetes minyak dengan air. Hal ini menunjukkan adanya zat tertentu pada ekstrak sel yang mampu menurunkan tegangan permukaan pada batas kedua fasa. Pengamatan ini kemudian menghasilkan model selaput plasma yang disebut model Danielli-Harvey dan disempurnakan lagi sebagai model Danielli-davson. Kelemahan kedua model itu adalah tentang tidak adanya ketebalan selaput yang jelas apabila selaput plasma mengalami hidratasi.

             Pengamatan dengan mikroskop elektron terhadap myelin dan beberapa selaput sel lainnya, menunjukkan gambaran dua garis sejajar seperti rel kereta api. Robertson mengusulkan suatu konsep struktural yang baru yaitu konsep selaput kesatuan. Dalam konsep tersebut digambarkan lapisan lipida sebagai dua lembaran molekul lipida disebut dwilembar lipida tang bagian hidrofiliknya bersinggungan dengan lapisan proteinberkonfigurasi memanjang atau berkonfigurasi B.

                        Dengan model ini dapat diduga bahwa lapisan lipida membentuk ketebalan 3, 5 nm dan lapisan molekul protein setebal 2, 0 nm. Dengan demikian model ini dapat menjelaskan ketebalan selaput plasma yang umumnya mencapai 7, 5 nm.

                       Dengan ditemukannya teknik pengelupasan beku pada pengamatan mikroskopi elektron, teknik-ieknik pelacakan seperti dikroisme sirkuler dan teknik penandaan protein, timbul gagasan baru tentang struktur selaput plasma yaitu bahwa lapisan molekul protein tidak merupkan lapisan yang berkesinambungan melainkan sebagai sebaran molekul-molekul protein yang terpisah-pisah. Orientasi protein dalam interaksinya dengan lapisan lipida dapat berbeda-beda yaitu dengan adanya protein yang terbenam dalam lapisan lipida protein ini disebut dengan protein integral. Menempel pada permukaan lapisan lipida, protein ini diberi nama protein perifer. Terdapat dua kelompok protein integral. Kelompok pertama yaitu terentang dari permukaan dalam sampai ke permukaan luar dan disebut protein transmembran, kelompok yang lain molekulnya sebagian terbenam dalam lembaran lipida dan selebihnya tersembul dari lapisan kelompok yang lain dari lapisan dwilembar lipida. Struktur selaput plasma ini disebut struktur model dari singer-Nicolson dengan ketebalan sekitar 8, 5 nm. Ketebalan ini sesuai dengan adanya molekul protein globuler pada selaput plasma.

       2. Komposisi fraksi lipida selaput plasma

                        Selaput plasma terutama disusun dari molekul-molekul lipida dan protein. Kedua jenis molekul tersebut dapat mengalami glukosilasi menjadi glikolipida dan glikoprotein. Macam, panjang rantai dan pola ikatan glikosil sangat menentukan sifat dan fungsi selaput plasma. Dengan demikian selaput plasma setiap organel dan sel memiliki keanekaragaman komposisi penyusunnya. Sebagian besar fraksi lipida merupakan lemak dwiasilgliserol, triasilgliserol, fosfilipid, dan glikolipida. Senyawa-senyawa asil gliserol disusun oleh senyawa gliserol, fosfogliserol yang berikatan ester dengan asam-asam lemak. Macam senyawa asam lemak sangat menemukan keenceran selaput plasma.

                       Senyawa-senyawa asam lemak kemudian dapat berikatan ester dengan gliserol menjadi mono, di, triasilgliserol. Senyawa=senyawa asam lemak dapat pula mengadakan ikatan ester dengan gliserol PO₄ menjadi asam fosfatidat. Asam-asam lemak dibedakan dan digolongkan berdasarkan jumlah C pada rantai –C, jumlah ikatan rangkap dan macam gugus reaktif yang terikat pada rantai C. panjang pendeknya rantai C dan jumlah ikatan rangkap sangat menentukan keenceran senyawa lemak. Dengan demikian senywa-senyawa gliserida sebagai penyusun selaput plasma dapat berpengaruh pada keenceran selaput plasma. Selain keanekaragaman asam lemak berdasarkan jumlah C dan ikatan rangkapnya, pada selaput plasma dijumpai pula keanekaragaman macam dan kadar fraksi lemak pada satu macam sel dan keanekaragaman komposisi berdasarkan jenis organela pada sel yang berbeda.              Dengan demikian sfingomielin dan fosfatidil kolin merupakan fosfolipida kha yang terdapat pada sisi luar, sedangkan fosfatidil etanolamin dan fosfatidil sering merupakan fosfolipida khas yang terdapat pada sisi sitoplasmik.

           Komponen fraksi protein selaput plasma

           Perilaku selaput plasma bervariasi dari satu jenis sel ke jenis sel yang lain, dari satu jenis organela ke organela lain. Perbedaan perilaku ini terutama disebabkan oleh jenis protein yang ada pada selaput plasma. Sebagai contoh protein-protein selaput mitokondria sangat berbeda dengan protein selaput sel dan selaput sel hepar sangat berbeda pula dengan selaput sel epitelium

           Protein selaput plasma mempunyai fungsi yang sangat luas antara lain fungsi sebagai pembawa senyawa yang melewati selaput plasma, menerima isyarat (signal) hormonal dan meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau ke sel lainnya. Protein selaput plasma juga berfungsi sebagai pangkal pengikat komponen-komponen sitoskeleton dengan senyawa-senyawa ekstraseluler. Molekul-molekul protein permukaan luar memberikan ciri-ciri individual tiap sel dan macam protein dapat berubah sesuai dengan diferensiasi sel. Protein-protein tersebut banyak yang berfungsi sebagai enzim (biokatalisator), terutama pada selaput mitokondria, kloroplas, retikulum endoplasma. Sebagai contoh, senyawa-senyawa fosfolipida selaput plasma disintesis oleh enzim-enzim selaput retikulum endoplasma.

                       Kedudukan dan orientasi protein selaput bervariasi sesuai dengan selaput, macam sel dan jaringan. Orientasi molekul protein selaput dapat bersifat integral, perofer atau terbenam dalam bagian hidrofobik. Walaupun demikian beberapa orientasi ekstrem terlihat pada beberapa jenis sel antara lain: glikoforin pada selaput eritrosit merupakan suatu protein selaput yang hanya membentang sekali pada ketebalan selaput. Balteriorhodopsin terdapat pada selaput sel sejenis bakteri, merupakan protein selaput yang menembusselaput 7 kali.  Protein-protein selaput dapat dilepaskan dari selaput plasma dengan menggunakan deterjen antara lain Triton-X, Octyl glucosyda, Sodium deoxhycholate, Cetylthrymhetillamonium bromide dan SDS.

           Komponen fraksi karbohidrat selaput plasma

                         Semua sel eukariotik memiliki molekul karbohidratpada permukaan luarnya. Senyawa-senyawa tersebut dapat berupa oligosakarida maupun polisakarida yang terikat secara kovalen pada protein selaput untuk membentuk glikoprotein atau berupa rantai oligosakarida yang terikat secara kovalen pada lipida selaput untuk membentuk glikolipida. Berat keseluruhan karbohidrat di dalam selaput berkisar antara 2 % sampai 10 % berat total selaput.

                         Selaput plasma merupakan selaput yang asimetris. Molekul-molekul lipida lembaran luar selaput membran plasma berbeda dengan molekul-molekul lipida yang terdapat di lembaran dalam. Demikian pula molekul polipeptida yang tersumbul dari kedua lembaran dwilapis lipida tersebut juga berbeda. Penyebaran karbohidratnya pun juga asimetris. Rantai-rantai karbohidrat dari sebagian besar glikolipida, glikoprotein dan proteiglikan pada selaput plasma tidak pernah ada di permukaan sistolik.

           Terdapat sembilan macam monosakarida yang terikat pada glikoprotein dan glikolipid dari selaput plasma. Sakarida-sakarida terikat pada glikoprotein maupun glikolipida dengan ikatan –N glikosidik atau ikatan –O glikosidik. Di dalam glikolipida rantai monosakarida atau oligosakarida dihubungkan dengan ikatan – O glikosidik pada gugus hidroksil primer dari sfingosin. Glikoprotein dibentuk oleh ikatan kovalen residu gula pada salah satu residu-residu asam amoni dari rantai polipeptida. Asam amino tersebut adalah asparagin, serin, threonin, hidroksilisin, dan hidroksiprolin.

            Salah satu cara yang tepat untuk menunjukkan keberadaan dan macam residu gula pada membran plasma yaitu teknik ikatan lektin. Lektin ini merupakan protein yang berasal dari bebrapa macam organisme, hewan maupun tumbuhan. Protein ini memiliki tempat untuk mengenali gula tertentu. Mengingat lektin dapat berikatan dengan glikoprotein maupun glikolipida selaput plasma, maka saat ini lektin digunakan sebagi alat penentu lokasi dan sarana untuk mengisolasi molekul-molekul selaput plasma yang mengandung gula.

Istilah selubung sel atau glikokaliks pada sel eukariota digunakan untuk menyebut daerah bagian luarselaput sel yang banyak mengandung karbohidrat. Daerah ini dapat ditunjukkan dengan berbagai cara antara lain dengan merah rutenium dan penandaan dengan lektin. Selain karbohidrat yang terikat pada protein integral dan fosfolipida selaput sel, glikokaliks dapat pula mengandung glikoprotein yang disekresikan dan kemudian menempel pada permukaan luar selaput sel.

   Karbohidrat merupakan senyawa penting untuk selaput plasma terutama ditinjau dari fungsi dan peranannya. Diduga karbohidrat ini berperan penting dalam proses pengenalan sel dengan sel atau sel dengan substansi antar sel.

Oleh:
R I S T I O N O S O E G E N G
Diadop dari: ISSOEGIANTI S. M. R

Tweet